Простейшие математические модели популяционной динамики
  
     Описание
Качественный анализ
Задачи и упражнения
Литература

Дифференциальные уравнения в естествознании
1. Из эксперимента известно, что скорость размножения бактерий при достаточном запасе пищи пропорциональна их количеству. За какое время количество бактерий увеличится в m раз по сравнению с их начальным количеством?

2. Поглощение светового потока тонким слоем воды пропорционально толщине слоя и потоку, падающему на его поверхность. При прохождении через слой толщиной 1 м поглощается 1/4 первоначального светового потока. Какая часть светового потока дойдет до глубины h?

3. Скорость увеличения площади молодого листа виктории-регии, имеющего форму круга, пропорциональна радиусу листа R и количеству солнечного света Q, падающего на него. Количество солнечного света пропорционально площади листа и косинусу угла между направлением лучей и вертикалью к листу.
Найдите зависимость между площадью листа S и временем t, если в 6 ч утра эта площадь составляла 1600 см2, а в 18 ч того же дня 2500 см2. Принять, что угол α между направлением луча Солнца и вертикалью в 6 ч утра и в 18 ч равен 90°, а в полдень - 0°.

4. Допустим, что при постоянной температуре скорость растворения твердого вещества в жидкости пропорциональна количеству этого вещества, которое еще может раствориться в жидкости до ее насыщения (предполагается, что вещества, входящие в раствор, химически не взаимодействуют и раствор еще далек от насыщения, так как в противном случае линейный закон для скорости раствора неприемлем). Установите зависимость количества растворившегося вещества в растворе от времени и постройте график этой зависимости.

5. В результате химической реакции между веществами A и B образуется вещество C. Установите зависимость количества вещества C от времени, если в момент вступления в реакцию количества веществ A и B были равны соответственно a и b. Скорость реакции пропорциональна произведению реагирующих масс.

6. Вещество γ образуется в результате химической реакции между веществами α и β. В этой реакции один грамм вещества γ возникает при соединении p граммов вещества α и q граммов вещества β (p = 1 - q). Скорость образования вещества γ в любой момент времени t равна произведению масс веществ α и β, не вступивших в реакцию.
Какому дифференциальному уравнению будет удовлетворять количество x(t) вещества γ при t > 0, если в начальный момент времени t = 0 соединить a граммов вещества α и b граммов вещества β?
В предположении, что a/p > b/q, постройте интегральные кривые уравнения. Какое наибольшее количество вещества γ может возникнуть в результате этого эксперимента [3]?

Простейшие модели популяционной динамики
7. Найдите решение уравнения Ферхюльста-Пирла
(1)
удовлетворяющее условию
(2)
Постройте интегральные кривые уравнения (1). Дайте биологическую интерпретацию модели (1)-(2). Зная начальную плотность N0, причем N0 < K/2 (K = ε/α - емкость среды), выясните, в какой момент времени будет наблюдаться максимальный прирост численности популяции.

Замечание: Пусть параметр K - емкость среды, тогда уравнение (1) можно записать в виде
(1')

8. Для некоторой группы населения установлено, что вероятность рождения в единицу времени выражается формулой
а вероятность смерти в единицу времени равна
Приняв начальную численность населения N0 равной 5, постройте график решения детерминистического уравнения. Определите установившееся решение.

9. Найдите решение уравнения Гомпертца
(3)
удовлетворяющее условию (2). Постройте интегральные кривые уравнения (3) и сравните их поведение с поведением интегральных кривых логистического уравнения (1'). Зная начальную плотность N0, причем N0 < K/e (e - основание натурального логарифма), выясните, в какой момент времени будет наблюдаться максимальный прирост численности популяции.

10. Для заданных значений параметров ε и K и при начальном условии N(0) = N0 < K/2 постройте соответствующие интегральные кривые для уравнений Ферхюльста-Пирла (1') и Гомпертца (3). Выясните, в каком случае будет наблюдаться более быстрое насыщение в популяции.

11. Пусть динамика популяции описывается уравнением
(4)
где L - нижняя критическая плотность популяции (при начальном значении N(0) < L популяция обречена на вымирание), K - стационарная плотность, аналогичная емкости среды в логистической модели. Постройте интегральные кривые уравнения (4), характеризующие динамику численности популяции.

12. Выполните анализ модели динамики численности популяции, которая учитывает два фактора - нижнюю критическую границу численности и самоограничение (самолимитирование) при больших плотностях (модель А.Д. Базыкина [2]):
С помощью какого преобразования можно уменьшить размерность области параметров?

Динамика численности популяции в периодической среде
13. Рассмотрим модель Мальтуса, учитывающую нестационарность среды:
(5)
Пусть коэффициент прироста ε(t) является периодической функцией с периодом, равным T (T > 0), т.е.
Обозначим среднее значение коэффициента прироста ε(t) на промежутке времени длиной T через
(6)
1) Покажите, что функция
(7)
является периодической с периодом T.

2) Выясните, облажает ли решение N = N(t) уравнения (5) свойством периодичности.

3) Пусть среднее значение коэффициента прироста на промежутке времени длиной T равно 0. Будет ли верным равенство среднего значения численности популяции на промежутке времени длиной T значению начальной численности популяции?

14. Рассмотрим логистическое уравнение
(8)
в случае, когда ε(t) и α(t) - непрерывные положительные функции и
1) Постройте решение уравнения (8), удовлетворяющее начальному условию N(0) = N0.

2) Запишите полученное решение с помощью функции φ(t), определяемой выражением (7).

3) Покажите, что с течением времени кривая численности популяции стремится к некоторой периодической кривой с периодом T, т.е.
Указание. Преобразование выражений можно выполнять, введя вспомогательную функцию

15 (Задача о "ловле карасей" [1].) Пусть динамика карасей в пруду в отсутствие антропогенного вмешательства описывается с помощью логистического уравнения
где x = x(t) - численность популяции в пруду в момент времени t (в условных единицах). Предположим, что идет вылов карасей (например, рыболовецкий кооператив снабжает местный рыбный магазин живой рыбой).

1) Допустим, что скорость отлова постоянна и равна c. Запишите уравнение отлова. Выполните анализ динамики популяции в зависимости от скорости отлова.

2) Фиксируем вместо абсолютной скорости отлова относительную, т.е. фиксируем отлавливаемую за единицу времени долю p наличной популяции. Запишите уравнение отлова и выясните, существуют ли значения параметра p, при которых будет иметь место отлов, обеспечивающий устойчивое получение улова со скоростью c = 1/4.