Модель "хищник-жертва". Модель Лотка-Вольтерра
  
     Описание
Качественный анализ
Задачи и упражнения
Литература

1. Пусть (N1(t), N2 (t)) - периодическое решение уравнений типа "хищник-жертва" (модель Лотки-Вольтерры):
где εi, γ i - положительные постоянные, i = 1, 2. Определим среднее значение функции Ni (t) как
где T - период колебаний. Покажите, что
Предположим, что динамические уравнения модифицированы, т.е. добавлены члены -αiNi, (αi > 0), соответствующие изъятию части популяции ("сбору урожая"):
Такая модификация возникает, например, при описании влияния рыболовства на популяции рыб или инсектицидов при изучении популяции насекомых. Какое влияние добавленные в уравнения члены оказывают на средние значения функций N1 и N2?

2. Покажите, что период колебаний T может быть найден по формуле [3]:
где ρ, φ - полярные координаты точки траектории при условии, что начало системы координат совмещено с ненулевым положением равновесия (ε2/ γ 2; ε1/ γ 1).
3. Установите приближенную форму фазовых траекторий классической модели Лотки-Вольтерры и период колебаний вблизи ненулевого положения равновесия.

4. Экологическая система "хищник-жертва" находится в равновесии при численности хищников, равной 100000, и жертв, равной 75000. Предположим, что необходимо произвести отстрел хищников для заготовок продуктов питания и, кроме того, желательно обеспечить максимальные поставки продуктов питания. Для этого немедленно производится отстрел 50000 хищников без изменения численности жертв. Через некоторое время обнаруживается, что численность хищников и жертв возросла до 80000 и 112500 соответственно. Какое максимальное число жертв можно ожидать, если известно, что свободное развитие системы описывается моделью Лотки-Вольтерры? Если бы возникла необходимость в кратчайший срок увеличить численность хищников до 106, то как следовало бы поступить при равновесных численностях [5]?

5. Рассмотрим математическую модель "хищник-жертва" вида
(1)
которая описывает динамику сообщества "хищник-жертва" с саморегуляцией в популяции жертвы [3], где N1(t) - численность жертвы, N2 (t) - численность хищника; ε 1 - коэффициент естественного прироста жертвы при малой ее численности в отсутствие хищника; ε2 - коэффициент смертности хищника в отсутствие жертвы; α1 - коэффициент внутривидовой борьбы в популяции жертвы; γ1, γ2 - коэффициенты истребления и переработки хищником биомассы жертвы. Предполагается, что все параметры модели являются постоянными и принимают положительные значения.
С помощью замены
(2)
система (1) может быть приведена к виду
(3)
Выполните следующие задания:

1) Найдите коэффициенты ki, i = 1, 2, 3 преобразования (2).

2) Установите связь параметров A и E системы (3) с параметрами системы (1).

3) Найдите положения равновесия системы (3).

4) Исследуйте на устойчивость положения равновесия системы (3).

5) Постройте параметрический портрет системы (3) на плоскости параметров (A, E) и соответствующие фазовые портреты.

6. Для модели "хищник-жертва" с "логистической поправкой":
покажите, что нетривиальная неподвижная точка, которая является центром при α = 0, 0 < α < 1 переходит в устойчивый фокус. Нарисуйте фазовый портрет системы.

7. (Модель Костицына.) Исследуйте на устойчивость положения равновесия модели "хищник-жертва" вида:
где N1(t) и N2 (t) - численности жертвы и хищника соответственно. Параметры модели εi, αi, δi, - const > 0, i=1, 2. Возможно ли уменьшение размерности области значений параметров?

8. Рассмотрим модель биологического сообщества "хищник-жертва", учитывающую существование нижней критической плотности популяции жертвы, вида [1]:
(4)
где x(t) - плотность популяции жертвы; y(t) - плотность популяции хищника; K, L - верхняя и нижняя критические плотности популяции жертвы соответственно (K, L - const и K > L > 0); k (k < 1) - коэффициент переработки биомассы жертвы в биомассу хищника. Параметры модели a, γ, ε являются положительными постоянными.

1. Найдите коэффициенты линейного преобразования переменных:
с помощью которого система (4) может быть приведена к виду
(5)
2. Постройте интегральные кривые (траектории), описывающие динамику плотности популяции жертвы в отсутствие хищника.

3. Исследуйте на устойчивость положения равновесия системы (5).

4. Постройте параметрический и фазовые портреты системы.

9. Рассмотрим математическую модель "хищник-жертва" вида [4]:
(6)
учитывающую эффекты насыщения и миграции в популяции хищника, где N1 (t), N2 (t) - численности популяции жертвы и хищника соответственно. При условии, что
выполните следующие задания:

1. С помощью какой замены переменных N1 → x, N2 → y можно систему (6) привести к виду
(7)
2. Найдите положения равновесия системы (7) и исследуйте их на устойчивость.

3. Постройте интегральные кривые (траектории), описывающие динамику плотности популяции жертвы в отсутствие хищника.

10. При создании заповедников, национальных парков и в ряде других ситуаций важно учесть влияние на динамику экологических сообществ наличия убежищ (части ареала жертвы, недоступной для хищника). Пусть территория, на которой обитает жертва, разбита на две части, одна из которых недоступна для хищничества. Обмен особями между этими частями считается пропорциональным разности плотностей популяций. На территории, недоступной для хищника, размножение жертвы описывается законом Ферхюльста, а на остальном ареале учитывается эффект Олли. Так что модель рассматриваемого сообщества имеет вид:
где N1(t), N2(t) - плотности жертвы соответственно в убежищах и вне их; N3(t) - плотность популяции хищника. Коэффициент d характеризует интенсивность обмена между частями ареала.
Найдите положения равновесия в системе и выясните характер их устойчивости.